藥用真菌專題 | 藥用真菌種質資源保護利用現(xiàn)狀與思考

我國真菌藥用歷史悠久，早在東漢《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載了關于茯苓、雷丸、木耳、靈芝的藥用價值^[1]，隨著現(xiàn)代對藥用真菌研究的不斷深入，大量有關藥用真菌資源的著作陸續(xù)出版，如劉波的《中國藥用真菌》（1974年）共列舉了172種藥用真菌^[2]；應建浙等的《中國藥用真菌圖鑒》（1987年）報道了272種藥用真菌^[3]；卯曉嵐的《中國經(jīng)濟真菌》（1998年）介紹了451種藥用真菌^[4]；戴玉成等的《中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂》（2008年）和《中國藥用真菌圖志》（2013年）分別收錄了藥用真菌473和314種^[5-6]；吳興亮等的《中國藥用真菌》（2013年）記述了799種藥用真菌^[7]；李玉、包海鷹的《中國菌物藥》（2020年）提出了菌物藥（mycomedicine）的概念，共收載了228味菌物藥^[8]。這些著作幫助人們認識到藥用真菌的豐富性與多樣性，進一步推動了藥用真菌資源的開發(fā)和利用。

藥用真菌資源是我國獨特的優(yōu)勢資源，藥用真菌種質資源保藏平臺建設、藥用真菌的收集、保藏工作已成為菌物藥生產(chǎn)、發(fā)展的重要基礎和保障。我國藥用真菌種質資源開發(fā)利用在科技研發(fā)、種業(yè)自主、人才培養(yǎng)、智能化控制等方面與發(fā)達國家還存在差距，缺少具有自主知識產(chǎn)權的品種，因此，加快藥用真菌種質資源的收集、保護，選育出具有自主知識產(chǎn)權的藥用真菌優(yōu)良品種迫在眉捷。本文對我國藥用真菌種質資源調查研究現(xiàn)狀進行綜述，以期為我國藥用真菌種質資源保護與利用研究工作提供參考。

藥用真菌資源概述

本課題組通過文獻和著作調研，對藥用真菌資源分布情況進行了梳理，共計89科、203屬、581種。本研究中對文獻中報道較多的藥用真菌的科、屬、藥用真菌名稱、資源分布情況和生長環(huán)境進行了統(tǒng)計，共計31科（表1）。大部分藥用真菌生長在闊葉林內并喜歡在立木、倒腐木及樹樁上繁殖生長，有時與樹木形成外生菌根（如香菇、茯苓等），部分寄生于昆蟲體上（如冬蟲夏草、蛹蟲草等）。

我國藥用真菌資源豐富，自1978年以來藥用真菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展取得了顯著成效，產(chǎn)業(yè)增速由5.8萬噸迅速增加到目前的4000萬噸，40年猛增700倍，增速全球領先，年產(chǎn)量占全球75%的份額。隨著現(xiàn)代研究的深入，藥用真菌被發(fā)現(xiàn)具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗腫瘤等應用價值，已成為新藥研發(fā)的熱點領域，這也為藥用真菌的資源保護、質量控制、標準化生產(chǎn)帶來了新的挑戰(zhàn)。

我國藥用真菌種質資源庫建設及種質資源保存情況

隨著藥用真菌市場需求的增加，過度采集和不合理開發(fā)可能導致一些珍稀和有價值的藥用真菌資源逐漸減少，甚至瀕臨滅絕。藥用真菌有效的資源保護措施和可持續(xù)利用已成為當前面臨的重要問題。我國在2003年開始啟動國家自然科技資源平臺建設《微生物菌種資源》項目，按照自然科技資源平臺統(tǒng)一制訂的描述規(guī)范和技術規(guī)程，對基礎微生物菌種開展標準化整理和規(guī)范化整合，建立統(tǒng)一規(guī)范的數(shù)據(jù)庫，實現(xiàn)基礎微生物菌種資源的高效共享。

目前我國已建成了中國農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心（ACCC）、中國醫(yī)學微生物菌種保藏管理中心（EMCCB）、中國藥用微生物菌種保藏管理中心（CPCC）、中國工業(yè)微生物菌種保藏管理中心（CICC）、中國獸醫(yī)微生物菌種保藏管理中心（CVCC）、中國普通微生物菌種保藏管理中心（CGMCC）、中國林業(yè)微生物菌種保藏管理中心（CFCC）、中國典型培養(yǎng)物保藏中心（CCTCC）、海洋微生物菌種保藏管理中心（MCCC）等國家級菌種資源庫，共享資源達10萬余株；全國各地也建立起了多個真菌種質資源庫，如云南省西雙版納熱帶實驗站、廣東省湛江應用技術研究所、浙江省藥用真菌采集中心、四川省藥用真菌研究所、河北省抗菌藥物研制中心、陜西省藥用真菌研究所等，為我國藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供更強的支撐。在種質保存方面，藥用真菌種質資源庫采用多種先進的保存技術，如超低溫、冷凍干燥、常溫、低溫保存等，以確保種質資源的長期保存和活性維持。同時，資源庫還配備了先進的設施和設備，如恒溫恒濕保藏室、超低溫冰箱、液氮冷凍設備等，為種質資源的保存和研究提供了良好的條件。

但筆者對581種藥用真菌進行庫藏資源檢索發(fā)現(xiàn)存在如下問題：①菌種收錄不全面，能夠查詢到的藥用真菌信息主要收錄于CGMCC、CFCC和ACCC。其中，CGMCC共計收錄109種、587株藥用真菌菌株；CFCC共計收錄76種、2259株藥用真菌菌株；ACCC共計收錄97種、1763株藥用真菌菌株；②全國藥用真菌種質資源庫尚未實現(xiàn)庫藏資源信息共享；③針對中藥用真菌的全面收集和保藏庫尚未形成規(guī)?；⑾到y(tǒng)化的保藏中心和管理平臺，制約了為我國藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

中國中醫(yī)科學院中醫(yī)藥健康產(chǎn)業(yè)研究所為了充分發(fā)揮菌物藥在中藥大健康產(chǎn)業(yè)的優(yōu)勢作用，2023年開始籌建菌物藥種質資源保藏庫，截至目前，已收錄62種、368株藥用真菌菌株，為藥用真菌的資源開發(fā)和可持續(xù)利用提供了基礎。

我國藥用真菌種質創(chuàng)新利用

藥用真菌種質是影響其產(chǎn)量和品質的重要因素，選育出抗性強、產(chǎn)量高、品質好的品種，是保證藥用真菌產(chǎn)業(yè)規(guī)模化、現(xiàn)代化發(fā)展的重要抓手，筆者通過查閱文獻，梳理了有文獻報道的藥用真菌優(yōu)異品種（表2），為我國藥用真菌種質創(chuàng)新利用提供參考。目前藥用真菌種質資源創(chuàng)新主要采取系統(tǒng)選育、雜交育種、誘變育種、原生質體融合、基因工程育種等方法。

系統(tǒng)選育法是指人工定向對自然變異的優(yōu)勢品種進行篩選，為種質創(chuàng)新的基礎方法，操作較為簡單，可用于野生菌株的馴化，但需要大量時間積累有益的變異[41]。如采用系統(tǒng)選育法從野生云芝菌株中選育出一株綜合性狀優(yōu)良的云芝菌株，‘云芝1號’具有適應性強、生產(chǎn)周期較短、產(chǎn)量高、內在品質優(yōu)的特點，可滿足市場對優(yōu)質云芝藥材的需求，具有非常大的推廣價值[42]。

雜交育種是選擇有獨特性狀的親本，將親本遺傳物質的交換和重組后獲得具有雙親優(yōu)勢性狀的新品種[43]，包括單-單雜交，單雙雜交和多孢雜交3種育種方式，為菌種質創(chuàng)新應用最廣泛的方法。如在蛹蟲草中，通過單孢雜交育種獲得了子實體產(chǎn)量高、蟲草素含量高的新菌株ZA10-C4[44]。

誘變育種是通過誘導藥用真菌遺傳因子發(fā)生突變，篩選出具有所需要優(yōu)良性狀的突變株。主要包括物理誘變（紫外線、激光、離子束等）、化學誘變（烷化劑、亞硝酸、亞硝酸胍、氮芥、硫酸二乙酯等）、空間誘變和復合誘變等[45]。如我國蛹蟲草、香菇、黑木耳、靈芝等藥用真菌均進行過空間誘變試驗，其中蛹蟲草經(jīng)過航天搭載，其蟲草素等主要活性成分含量和活性成分總量均有大幅度提高[46]。

原生質體融合可以去除細胞壁的屏障，實現(xiàn)遠緣雜交，集雙親優(yōu)良遺傳性狀于一體，并定向篩選表現(xiàn)雙親優(yōu)良遺傳性狀的融合子的技術，操作方便，適用性強[47]。如將巨大口蘑和雙孢蘑菇2796為親本菌株，通過建立原生質體聚乙二醇（PEG）融合體系，篩選出了3個融合菌株H49、H99和H100，其栽培生長速度、栽培周期顯著快于母本巨大口蘑，解決了食藥用真菌巨大口蘑生長速度慢、栽培周期長的問題[48]。

基因工程育種則突破傳統(tǒng)的育種方法，利用轉基因技術及基因克隆技術，通過改變生物體的遺傳信息來優(yōu)化生物體性狀，突破物種間的種屬障礙，實現(xiàn)真正意義上的遠緣雜交[49]。如通過對靈芝品種‘滬農(nóng)1號’構建的核糖核酸蛋白復合體（RNP）輔助的CRISPR/Cas9系統(tǒng)，顯著提高了靈芝的基因編輯效率，并利用該系統(tǒng)成功在靈芝菌株中插入目的片段，這對于靈芝育種及應用具有重大意義[50]。

展望

摸清藥用真菌種質資源分布，建立藥用真菌資源保護體系

據(jù)保守估計，地球上的真菌總數(shù)在250萬種以上，其中已被人類認識和命名的真菌只有10萬種左右，尚有96%的真菌種類有待發(fā)現(xiàn)、研究和開發(fā)利用，截至2010年統(tǒng)計，我國已命名的真菌僅14000余種，其中具有藥用價值的真菌有700余種[8]，藥用真菌的資源開發(fā)與利用仍有很長的路要探索。因此組織開展對我國重點地區(qū)和偏遠地區(qū)藥用真菌種質資源的系統(tǒng)調查與收集，包括秦嶺、西雙版納、大興安嶺、墨脫、云貴高原、青藏高原等地；完善海南、廣東、廣西、西藏、青海、云南、福建、內蒙古、貴州及新疆的補查，重點收集珍稀瀕危種、特殊資源種、野生近緣種、特殊性狀種和地方品種，摸清全國菌物種質資源種類、數(shù)量、分布、主要性狀等家底，明晰演變趨勢，發(fā)布藥用真菌種質資源狀況報告，是進一步推動藥用真菌產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要舉措。

隨著藥用真菌市場需求的增加，過度采集和不合理開發(fā)導致珍稀和有價值的藥用真菌資源逐漸減少，甚至瀕臨滅絕。通過建立保護區(qū)和自然保護區(qū)，可以有效防止過度采集和破壞藥用真菌的生長環(huán)境，確保資源的可持續(xù)利用。加快野生菌種的馴化，實現(xiàn)藥用真菌的人工種植，可以緩解野生資源的壓力，推動藥用真菌資源的深入研究和開發(fā)。

建立國家級藥用真菌資源保藏和信息共享平臺，實現(xiàn)藥用真菌產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展

盡管我國已經(jīng)建立了國家菌種資源庫，但對藥用真菌種質資源的收集與保藏尚不全面，尚未建立針對藥用真菌種質資源開發(fā)與利用的保藏庫，制約了藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此進一步開展藥用真菌種質資源信息管理與共享服務應用技術研究，深化藥用真菌種質資源大數(shù)據(jù)的創(chuàng)新應用，保存國內外稀有瀕危種、特有種、具有重要經(jīng)濟價值及科學價值的種質資源，構建藥用真菌種質資源信息庫，為后續(xù)的保存、研究和利用提供基礎數(shù)據(jù)。在建設過程中，應注重與國際接軌，引進和借鑒國際先進的種質資源保存和利用技術，同時結合我國的實際情況，形成具有中國特色的藥用真菌種質資源庫建設模式，為藥用真菌種質資源收集保存和創(chuàng)新利用提供物質基礎。

藥用真菌在中國有悠久歷史，許多古代本草書籍都記載了其藥用價值。加快對藥用真菌進行本草考證，規(guī)范其科學名稱，進一步挖掘和驗證其藥用價值，為藥用真菌資源的合理利用提供理論依據(jù)，為中藥現(xiàn)代化和國際化提供有力支撐。

重視藥用真菌可持續(xù)利用，加快藥用真菌良種和新品種創(chuàng)制

我國藥用真菌種質創(chuàng)新和開發(fā)利用起步晚，部分野生資源品種供不應求。因此，應通過對藥用真菌種質資源的遺傳特性、生理生態(tài)特性以及藥理作用等方面的研究，篩選出具有優(yōu)良性狀的藥用真菌品種，充分利用原生質體融合技術、基因工程技術、分子育種技術等手段進行品種改良。定向培育抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質的藥用真菌良種，發(fā)掘和培育新的藥用真菌品種，以滿足市場的多樣化需求。

開展藥用真菌多組學聯(lián)合分析，助力推動中醫(yī)藥大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展

隨著高通量測序技術的發(fā)展，藥用真菌基因組、轉錄組、蛋白組和代謝組等多組學聯(lián)合分析技術已成為進一步解析藥用真菌重要性狀的遺傳規(guī)律、基因表達調控網(wǎng)絡和代謝途徑調控機制的重要手段。“未來是微生物的時代”，美國宣布啟動國家微生物組計劃，我國也開啟了萬種微生物基因組計劃，藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展迎來了新契機。

藥用真菌多組學聯(lián)合分析可以全面解析藥用真菌的生物學特性、代謝途徑、藥效機制以及與環(huán)境的相互作用，為藥用真菌的資源保護、新品種選育、藥物研發(fā)以及產(chǎn)業(yè)化利用提供有力的科學支撐。通過基因組學揭示藥用真菌的基因組結構和特征，分析其遺傳信息、進化關系以及潛在的生物活性物質；比較不同生長發(fā)育階段的藥用真菌之間的轉錄組差異，篩選與藥效相關的關鍵基因和代謝通路，為藥物研發(fā)提供候選靶點和理論依據(jù)；蛋白質組揭示與藥效相關的特異性蛋白質或蛋白質復合物，為藥物研發(fā)提供新的候選藥物或藥物靶點；代謝組學聚焦與藥效相關的特異性代謝產(chǎn)物或代謝通路，為藥物研發(fā)提供新的候選藥物或藥物來源。未來隨著技術的不斷發(fā)展和完善，多組學聯(lián)合分析將在藥用真菌研究領域發(fā)揮更加重要的作用，為推動藥用真菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，為中醫(yī)藥大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出更大的貢獻。

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